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龙源期刊网http://www.qikan.com.cn暗紫贝母研究现状综述
作者:郭海霞徐波吴彦
来源:《安徽农学通报》2016年第05
要:暗紫贝母是中药川贝母的重要来源之一,由于过度的采挖,其生存受到了威胁。目前对暗紫贝母的研究综述仍较少,且主要集中在药用成分和药效上。该文综述了暗紫贝母的植物学特征、生态学特征、对环境因子的响应和栽培繁殖技术4个方面,为暗紫贝母保育和栽培工作的推进提供一定的参考。
关键词:暗紫贝母;植物学特征;生态学特征;环境因子;栽培中图分类号S567文献标识码A文章编号1007-7731201605-15-03AbstractFritillariaunibracteataisonesourceplantoftheChinesemedicine“Chuanbeimu”whichiseffectiveinrelievingcoughandeliminatephlegm.SincemostoverviewsofF.unibracteatahavefocusedonlyonthemedicinecomponentbynow.InthispaperweputourattentiononitsbotanicalandecologicalcharactersresponsestoecologicalfactorsandreproductionsothattopresentthereaderssomeinformationwhichwouldbehelpfulintheprotectionandcultivationofF.unibracteata.KeywordsFritillariaunibracteataBotanicalcharactersEcologicalcharactersEcologicalfactorsCultivation暗紫贝母(FritillariaunibracteataHsiaoetK.C.Hsia)为百合科贝母属植物,是中药川贝的重要来源之一。根据药典记载,川贝母具有清热润肺、化痰止咳及散结的功效,根据形态可将其分为松贝青贝炉贝,其中以松贝为上品。而暗紫贝母是松贝的主要来源,其清热润肺、化痰止咳及散结的功效良好,可镇咳、祛痰,缓解胸闷,起到改善咽干、尿黄、大便干结等症状的作用[1-4]川贝母的主要药效成分为异甾体生物碱与甾体生物碱,目前已从暗紫贝母中已经分离确了20多种生物碱类化合物[5-6]
近年来,暗紫贝母的市场需求逐渐增加,但由于药用暗紫贝母主要来源于野外,野生的暗紫贝母被过度采挖后野生资源数量逐渐下降。为解决这些问题,需要充足的基础研究数据,以指导暗紫贝母的人工栽培和野生资源保育,然而目前对暗紫贝母的栽培繁殖的研究还较少,通CNKI检索,仅得到52篇文献,并且主要集中在有效成分和药效的研究上,对暗紫贝母生长特征的研究很少。基于此,本文依据现有的关于暗紫贝母的研究文献,借鉴其他的川贝母研究结果,从植物学特征、生态学特征、环境因子对其生长的影响以及栽培繁殖方法4个方面,对暗紫贝母的研究现状进行综述,以期为暗紫贝母栽培和保育工作的推进提供一些参考。1暗紫贝母植物学及生态学特征

龙源期刊网http://www.qikan.com.cn根据中国植物志,暗紫贝母为百合科贝母属多年生植物。它与其他几种川贝母药材植物最明显的区别是其花为深紫色,花被片上有黄褐色小方格[7]。而与其他川贝母药材植物相似,暗紫贝母在整个生活史中也具有多种形态。在野生条件下,暗紫贝母在其生长过程中主要有以下5种形态:即:(1一颗针,暗紫贝母生长的第1年,叶片如针;(2鸡舌头2年叶片展开,先端钝平,形似鸡舌头;(3一匹叶,第3年,叶片变成披针形,俗一匹叶;(4树儿子,抽茎后,长出多个叶片,最下面的2枚对生,上面的互生,俗树儿子;(5灯笼花,开花后,花单生茎顶,形似灯笼,俗称灯笼花。一般认为生3a的暗紫贝母,其鳞茎品质最好。此时,由于其外层2片大鳞茎紧抱内中一片小鳞茎,俗怀中抱月
野生暗紫贝母生长于海拔32004500m的草甸和灌丛中,主要分布于若尔盖高原和川西高山峡谷东段,包括四川阿坝州各县以及青海久治、斑玛等地。生长区的气候寒冷,昼夜温差极大。分布区主要土壤类型为高山灌丛草甸土和亚高山草甸灌丛土,腐殖层较厚,呈酸性反应。陈士林等通过样线调查发现,暗紫贝母分布的植物群落类型主要有以下6种:A.绣线菊+金露梅-珠芽寥群落;B.窄叶鲜卑花+环腺柳+毛蕊杜鹃群落;C.委陵菜-条叶银莲花;D.毛蕊杜-棱子芹群落;E.金露梅-太白韭+太白棱子芹群落。其中,在AB、和C群落下的品质,要优于DE群落下[8]。暗紫贝母在不同植物群落下的差异,既反映了它对群落的依赖,也反映了群落对它的影响。研究证实,植物群落通过改变空气相对湿度、土壤湿度和二氧化碳浓度等因子影响川贝母的生长及鳞茎的质量[9]2环境因子对暗紫贝母的影响
光照和温度是影响植物生长重要的直接因子。已有研究发现,低光照和低温有利于川贝母的生长。暗紫贝母为耐阴物种,适当的遮阴能通过提高其光合净吸收率,促进其生长。李西文通过遮阴试验发现,50%的遮阴对川贝母的生长最有利[10-11]。与之相似,笔者在田间也发现,遮阴有利于暗紫贝母的生长,尤其是对12a生的植株。另外,研究还发现,相对低温有利于暗紫贝母的生长。黎开强等通过人工气候箱的控制试验发现,在试验选择的4种温度15202530℃)中,在1520℃下,暗紫贝母的生长期增加,鳞茎质量和生物碱的累积也相应增加[12]。其他研究也发现了相似的现象,适当的低温处理,会使块茎或球茎等储藏器官中的储藏物质质量增加[13-15]
此外,土壤养分也是影响植物生长的重要因子。群落调查发现,群落下的土壤FeCuZn和有效N与暗紫贝母光合作用速率显著相关[9]。郑军对川贝母的栽培试验发现,添加氮肥抑制了鳞茎的生长,而添加磷肥和钾肥促进了鳞茎的生长,但在NPK3种元素中,N川贝母体内的可溶性糖和可溶性蛋白质含量的影响最明显[16]
另外,暗紫贝母生长在高海拔地区,海拔和雪被覆盖都是影响其生长的综合环境因子。海拔对暗紫生物量分配和物候期都有影响,随着海拔的升高,暗紫贝母有性生殖的生物量分配增加,鳞茎生物量降低;另外,随着海拔升高,暗紫贝母的物候期被推迟,萌芽和化苗在高海拔部位推迟1425d。移植实验进一步证实了海拔的影响,并且发现,暗紫贝母物候和鳞茎在海
龙源期刊网http://www.qikan.com.cn拔梯度上的变化主要由无雪期的长度、气温以及土壤含水量等因子决定的[17-18]。另外,非生长季的雪被覆盖也是影响暗紫贝母的重要因素。研究发现,雪被融化晚的区域,贝母生长更好,植株的种子产量和鳞茎质量也明显高于早融区域。这可能是由于早融区域植株开花较早,此时气温还比较低,因此暗紫贝母的传粉受到影响,从而导致其种子产量较低。而早融区域鳞茎质量较小,可能是因为早融区域冬季往往雪被较薄,容易导致鳞茎冻害,从而影响了其生长[19-20]
3栽培与繁殖方式
川贝母鳞茎增殖方式共有4种:野生抚育、种子播撒、室内组织培养以及鳞茎繁殖。其中种子散播包括秋播和春播2种方式,秋播在秋天将经过或没有经过后熟的种子播种下去,而春播则是将经过冬季后熟处理,已经冒出胚芽的种子播种到田间。但由于野生抚育、种子繁殖和鳞茎繁殖所需时间较长,而且种植过程管理较复杂,因此,研究者尝试利用组织培养的方法,以加快产出速率,降低生产成本。
3.1野生抚育野生抚育是依据动植物药材生长特性及对生态环境条件的要求,在其原生或相似的环境中,人为或自然增加其种群数量,使其资源量达到能为人们采集利用,并能继续保持群落平衡的一种药材生产方式。野生抚育既能保证药材的品质,也能保证生态环境不被破坏,不失为一种可持续的好模式。目前,野生抚育技术已经在很多药用植物的栽培中得到了应[21]。而暗紫贝母野外抚育工作,目前还没有相关报道,但是根据群落生态的研究结果,可以确定,暗紫贝母在以下3种群落下抚育较好:A.绣线菊+金露梅-珠芽寥群落;B.窄叶鲜卑花+环腺柳+毛蕊杜鹃群落;C.委陵菜-条叶银莲花。这3种群落下所产贝母颗粒多圆整均匀,体实而重[8]
3.2种子播散川贝种子散播的关键技术是后熟处理。由于川贝母种子胚形态后熟及发芽抑制物的存在,使其具有休眠性,必须经过后熟处理,才能保证它的出苗率和出苗整齐度。研究表明,低浓度的赤霉素(2040mg/kg)和低温处理都能促进川贝母种子休眠的解除[22]。刘潮等通过栽培总结出了2种种子播种方式,即秋播和春播。秋播于当年秋季采集种子,经脱粒后积沉68周,待种子的胚形态发育成熟90%以上后,于土壤冻结前播种。春播则于当年采集种子后,经过后熟处理后,于第2年春天播种。2种方式相比,秋播优于春播[23]。其实,早在20世纪70年代,川西北地区川贝母栽培研究协作组技术资料组就提出了一套暗紫贝母种植的技术,对种子萌发、散播和田间管理等进行了详细的描述。但是,到目前为止,暗紫贝母的规模种植仍然没有形成,其原因可能有:(1)种子资源不足,种子繁殖需要从野外采集大量的种子,而野外资源的缩减导致种子的获取成本增加;(2)高原气候条件恶劣,管理实施难度大;(3)在高原地区进行种植,资金投入成本高。但是,随着暗紫贝母市场需求的持续走高,目前已有越来越多的资本进入到暗紫贝母的栽培研究中。
3.3室内组织培养研究发现,MS培养基的诱导效果最好。李隆云和高山林的研究均得出,在MSBSH367-V
龙源期刊网http://www.qikan.com.cn4种培养基中,MS培养基的愈伤组织诱导率最高[24-25]。利用MS培养基对暗紫贝母鳞茎进行培养,50d后进行采收,获得的鳞茎,其生物碱含量是野生药材的1.221.5[26]。组织培养中,光照、温度以及添加物质都会影响鳞茎生长和生物碱的累积。蔡朝晖等研究得出20℃以及较低的温度条件下有利于生物碱的积累[27]。其次,5%的蔗糖浓度下,鳞茎的生长率最高,生物碱的累积最多。另外,向培养基中添加氨基酸可以提高鳞茎的生长率[28]。除此之外,病毒唑对暗紫贝母小鳞茎的生长具有显著的调节作用,其浓度在10mg/L时,对鳞茎生长速率的促进作用最明显[29]。另外,在鳞茎采挖过程中,会有一些不符合商品规格的鳞茎,也可作为种源进行繁殖,种植前用50%多菌灵稀释500倍液浸泡1020min[23]。根据四川植物志记载,暗紫贝母在引种培养后,可出现营养繁殖的植株,这也可能是暗紫贝母种植的可行途径之一。4讨论和建议
研究暗紫贝母主要有2个目的,即促进它的保育工作和提高田间产量、质量。然而,与其他几种川贝母相比,目前暗紫贝母在田间栽培和基础研究方面都较少,致使在暗紫贝母的研究中,不得不借鉴来自其他川贝母的研究结果。另外,对其他川贝母药材植物生长习性方面的基础研究也很不足,主要集中在群落特征及其微环境调查、种子休眠特性及开花授粉特征3个方面。为了促进暗紫贝母的保育工作和实现其规模化生产,需要对暗紫贝母及其他川贝植物学和生态学特征进行更多的研究,了解其生长特点和生活习性。此外,目前比较紧迫的问题是川贝母种质资源的供给,因此有必要尽快对其有性繁殖进行研究。参考文献
[1]晏子俊,罗燕秋,李作燕,等.暗紫贝母及浙贝母镇咳作用的化学刺激引咳法比较[J].珍国医国药,201210):2522-2525.[2]沈力,马羚,刘书显,等.太白贝母与暗紫贝母镇咳祛痰药理作用比较研究[J].实用中医药杂志,201209):784-785.[3]丁红,阎博华,刘松山,等.暗紫贝母和梭砂贝母治疗急性支气管炎(痰热咳嗽)的多中心、随机、双盲、对照试验[J].中国临床药理学与治疗学,201005):524-529.[4]颜晓燕,童志远,晏子俊,等.暗紫贝母、栽培瓦布贝母及浙贝母药效学比较[J].中国实验方剂学杂志,201210):244-248.[5]赵高琼,任波,董小萍,等.川贝母研究现状[J].中药与临床,201206):59-64.[6]韵海霞,陈志.暗紫贝母的研究概况[J].中成药,201006):1020-1024.[7]中国科学院中国植物志编辑委员会.中国植物志[M].北京:科学出版社,2004109-111.
龙源期刊网http://www.qikan.com.cn[8]陈士林,肖小河,陈善墉.暗紫贝母的群落生态研究[J].中药材,198911):5-8.[9]LiXWChenSL.DiurnalchangesingasexchangeandchlorophyllfluorescenceparametersofFritillariacirrhosaandF.delavayiunderfieldconditions[J].Photosynthetica2009472):191-198.[10]LiXDaiYChenS.GrowthandphysiologicalcharacteristicsofFritillariacirrhosainresponsetohighirradianceandshadeinage-relatedgrowthphases[J].EnvironmentalandExperimentalBotany2009671):77-83.[11]黎开强,吴卫,郑有良,等.不同光强对川贝母生长发育和总生物碱的影响[J].中草药,200909):1475-1478.[12]黎开强,吴卫,郑有良,等.温度对川贝母生理指标、鳞茎产量及总生物碱含量的影响[J].中国中药杂志,200816):1948-1951.[13]TimlinDRahmanSMLBakerJetal.Wholeplantphotosynthesisdevelopmentandcarbonpartitioninginpotatoasafunctionoftemperature[J].AgronomyJournal2006985):1195-1203.[14]SatoK.GrowthandDevelopmentofPotatoPlantsInfluencedbyCombinationsofAir-andSoil-Temperatures[J].JapaneseJournalofCropScience198150267-275.[15]LundmarkMHurryVLapointeL.LowtemperaturemaximizesgrowthofCrocusvernusL.Hillviachangesincarbonpartitioningandcormdevelopment[J].JournalofExperimentalBotany2009607):2203-2213.[16]郑军.人工栽培濒危药用植物川贝母鳞茎质量研究[D].雅安:四川农业大学,2009.[17]陈文年,陈发军,谢玉华,等.暗紫贝母的物候和鳞茎在海拔梯度上的变化[J].草业学报,20122105):319-324.[18]徐波,王金牛,石福孙,等.青藏高原东缘野生暗紫贝母生物量分配格局对高山生态环境的适应[J].植物生态学报,20133703):187-196.[19]陈文年,陈发军,谢玉华.融雪时间对川贝母生长的影响[J].湖北农业科学,20135204):868-872.[20]陈文年,张轩波,卿东红,等.融雪时间对川贝母个体特征和物候阶段的影响[J].安徽农业科学,20113918):10793-10795.
龙源期刊网http://www.qikan.com.cn[21]李西文,陈士林.药用植物野生抚育生理生态学研究概论[J].中国中药杂志,20073214):1388-1392.[22]宋廷杰,肖杰易,李祥洲.川贝母种子赤霉素处理试验研究[J].基层中药杂志,1994801):14-16.[23]刘潮,饶富民,王曙,刘震.暗紫贝母人工繁育中应注意的技术问题[J].四川农业科技,20060735-35.[24]李隆云,周裕书,代敏,等.暗紫贝母鳞茎再生组织培养技术研究[J].中国中药志,19952402):78-80[25]GaoSLZhuDNCaiZHetal.OrgancultureofapreciousChinesemedicinalplant-Fritillariaunibracteata[J].PlantCellTissueandOrganCulture199959197-201.[26]高山林,朱丹妮,蔡朝晖,等.暗紫贝母鳞茎器官培养生长特征和生物碱累积的研究[J].中国药科大学学报,19922303):144-147.[27]蔡朝晖,高山林,徐德然,等.不同培养条件及方法对组培暗紫贝母生长的影响[J].国药科大学学报.19922306):367-369.[28]蔡朝晖,朱丹妮,陶金来,等.培养基中蔗糖浓度及添加氨基酸对组培暗紫贝母生长的影响[J].中国药科大学学报,19962701):1-3.[29]谭丰苹,高山林.生长调节物质对组培暗紫贝母小鳞茎生长的影响[J].植物资源与环境,1999801):52-53.[30]《四川植物志》编委会.中国植物志[M].成都:四川人民出版社,1981.(责编:张宏民)


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