第四章 细胞质膜

第四章 细胞质膜

第一节 细胞质膜的结构模型与基本成分

一 细胞质膜的结构模型

发现过程：1925年，E.Gorter和F.Grendel通过对红细胞质膜的研究揭示了质膜是由双层脂分子构成的。

之后，Davson和Danielli推测出质膜中含有蛋白质成分，并提出三明治式模型—蛋白质-脂质-蛋白质

1959年，Robertson提出单位膜模型，并大胆推测所有的生物膜都是由蛋白质-脂质-蛋白质的单位膜构成。这一推测得到了X射线分析结果的支持

Singer和Nicolson在1972年提出生物膜的流动镶嵌模型，该模型得到了各种实验结果的支持。1975年Uuwin和Henderson首次报道了质膜蛋白菌紫红质的三维结构，他是一个跨膜蛋白镶嵌在膜上。

流动镶嵌模型强调：1，膜的流动性，即膜蛋白和膜脂都可以流动；2.膜蛋白分布的不对称性，有的在膜表面，有的镶嵌，有的跨膜。

Simons在1988年提出了脂筏模型。

脂筏模型—在生物膜上胆固醇，鞘磷脂等富集区域形成相对有序的脂相，如同漂浮在脂双层上的脂筏一样载着执行某些特定生物学功能的各种膜蛋白。

生物膜结构归纳总结：

1. 具有极性头部和非极性尾部的磷脂分子在水相中具有自发形成封闭的膜系统的性质，磷脂分子以疏水性的尾部相对，极性头部朝向水相形成脂双分子层，每层磷脂分子称为一层小叶。

2. 蛋白质分子以不同的方式镶嵌在脂双层分子中或结合在其表面，蛋白质的类型，蛋白质分布的不对称性及其与脂分子的协同作用赋予生物膜各自的特性与功能。

3. 生物膜可看成是蛋白质在双层脂分子之中的二维溶液。膜蛋白与膜脂之间，膜蛋白与膜蛋白之间及其与膜两侧其他生物大分子的复杂的相互作用，在不同成度上限制了膜蛋白和膜脂的流动性。

4. 在细胞生长和分裂整个生命活动中，生物膜在三维空间上可出现弯曲，折叠，延申等改变，处于不断的动态变化中。

二、膜脂

（一）成分

1.甘油磷脂 构成了膜脂的基本成分，占整个膜脂的一半以上。是3-磷酸甘油的衍生物.主要在内质网合成

主要特征：1，具有一个与磷酸基团相结合的极性头部和两个非极性的尾部，但是存在于线粒体和某些细菌质膜上的心磷脂除外，它有4个尾部。2，脂肪酸碳链为偶数，多为16或18碳原子。3，除饱和脂肪酸外，常常还有1-2个双键的不饱和脂肪酸。

2.鞘脂

均为鞘氨醇的衍生物，主要在高尔基体合成。

结构：具有一条烃链，另一条是与鞘氨醇的氨基共价结合的长链脂肪酸。

其头部，可能是一个类似于甘油磷脂的基于磷酸基团的极性头部，称为鞘磷脂。

另一种鞘脂称为糖脂，它的极性头部是直接共价结合到鞘氨醇上的一个糖分子或寡糖链。

3.固醇

胆固醇及其类似物统称为固醇，它是一类含有4个闭环的碳氢化合物，其亲水的头部为一个羟基，是一种分子刚性很强的两性化合物。其分子的特殊结构和疏水性太强，自身不能形成脂双层。只能插入磷脂分子之间，参与生物膜形成。

功能：在调节膜的流动性，增加膜的稳定性以及降低水溶性物质的通透性等方面都起着重要作用。同时它又是脂筏的基本结构成分，缺乏胆固醇可能导致细胞分裂的抑制。除了作为生物膜的主要结构成分外，还是很多重要的生物活性分子的前体化合物，如固醇累激素，维生素D等。

（二）膜脂的运动方式

（1）沿膜平面的侧向运动；膜脂分子的基本运动方式。

（2）脂分子围绕轴心的自旋运动

（3）脂分子尾部的摆动

（4）双层脂分子之间的翻转运动。

（三）脂质体

根据磷脂分子可在水相中形成稳定的脂双层膜的现象而制备的人工膜。单层脂分子铺在水面上时，其极性端在水下非极性端在空气界面，搅动后形成球形脂质体。

功能：在临床上进行靶向治疗

三、膜蛋白

（一）膜蛋白的类型

1、外在膜蛋白（外周蛋白）--水溶性蛋白质，靠离子键或其他较弱的键与膜表面的膜蛋白分子或膜脂分子结合。改变离子强度或者提高温度就能从膜上分离下来。

2、内在膜蛋白—均为跨膜蛋白。与膜结合紧密，要用去垢剂破坏膜，才能分离出来。

3、脂锚定膜蛋白—通过与之共价相连的脂分子插入膜的脂双分子中，而锚定在细胞质膜上。其水溶性的蛋白质部分位于脂双层外。

脂锚定蛋白分为三类：

（1） 脂肪酸结合到膜蛋白N端的甘氨酸上

（2） 由15或20个碳链长的烃链结合到膜蛋白C端的半胱氨酸残基上。

（3） 通过糖脂锚定在细胞质膜上

（三）内在膜蛋白与膜脂结合的方式

（1）膜蛋白的跨膜结构域与脂双层分子的疏水核心的相互作用，这是内在膜蛋白与膜脂结合的最主要和最基本的结合方式。

（2）跨膜结构域两端携带正电荷的氨基酸残基与磷脂分子带负电的极性头部形成离子键，或带负电的氨基酸残基通过Ca+、Mg+等阳离子与带负电的磷脂极性头部相互作用。

（3）某些膜蛋白通过自身在胞质一侧的半胱氨酸残基共价结合到脂肪酸分子上，后者插入脂双层中进一步加强膜蛋白与脂双层的结合力。（三）去垢剂

---一端亲水，一端疏水的两性小分子，是分离与研究膜蛋白的常用试剂。其可以插入膜脂，与膜脂或膜蛋白的跨膜结构域等疏水部位结合，形成可溶性的微粒。

第二节 细胞质膜的基本特征与功能