影响种群数量的因素

种群增长和环境负载能力在没有人为干扰的稳定的自然环境中,各个种群在物理因素和生物因素的制约下,出生率和死亡率一般说来是平衡的,因此种群的体积(个体数)是稳定的。但是,如果没有环境因素的制约,如在实验室中,给以充分的食物和其他条件,来培养单一的生物如细菌或原生动物等,就可看出,物的出生率多是大于死亡率的。在有充分的食物供应,并且没有其他生物与之竞争的适宜环境中,种群的增长是直线上升的。细菌的繁殖速度很快,如果它的生长繁殖不受限制,一个细菌36h就可产生出21081023个后代,这是一个天文数字。象的繁殖是很慢的。但是,按达尔文的估计,一对象,如果保证食物和其他条件,在没有其他生物或天敌为害的情况下,740年〜750年后就可繁殖成19000000头的巨大种群。这些事例都表明,种群是具有巨大的生产潜力的。但是,尽管物种具有如此巨大的增长潜力,在自然界中,种群却不能无限制地增长。因为,随着种群数量的增长,制约因素的作用也在增大。种群密度增高会引起传染病流行而使死亡率增加,捕食者也会因捕食对象增多而更多捕食,而更重要的是食物的供应将越来越不足,所以在自然界,种群总是在增长到一定限度后,增量和减量的差异逐渐消失而达到平衡。自然环境中所有生物的种群增长曲线不是直线而是一个S形曲线(见图),即开始时经过一个适应环境的延滞期后,即进入指数增长期(即个体呈指数增长),然后增长速度变慢,最后增量和减量相等,种群不再增长而达到最高密度的稳定期。这时种群的密度是环境所负担的最高密度,即环境的满载量,或负载能力(carryingcapacity)。种群的指数增长可用下式表示:其中dN/dt为种群的生长速度,也即在一定时间中个体数的变化;N为种群原有的个体数;t为时间;r为增长率,在这里即出生率减去死亡率。也可写成下式:其中Ntt时间后的数量,n0为开始时的数量,r
为增长率,t为时间,e为自然对数的底。这一公式可用来预测在某一时间种群增长的数量。在实验室内培养酵母、草履虫等单细胞生物,就可得到种群指数生长的曲线,如见图A。但是继续生长下去,酵母或草履虫等的生长速度就要因食物不足等因素的制约而减慢下来,最后生长停止而达到了环境的满载量,如见B所示。种群生长全过程的S形曲线称为逻辑斯蒂曲线(logisticcurve)。它的数学公式是其中r为增长率,N为某一时间原有的个体数,K为负荷能力或满载量,即环境所能接受的种群量。KN为种群在某一时间的数量与满载量之差,表N值很小时(如开始接种酵母时,酵母很少),种群生长快。当N达到K/2时,种群减速增长。当种群密度很高时,N值很大时,接近于K时,在自然界多数生物都已达到平衡的稳定期,种群数量一般不再增长,只有波动或变动。这种波动或变动乃是由于出生率和死亡率的变动所致。逻辑斯蒂曲线有实际意义。例如灭鼠时,如果我们只采取杀死老鼠这一个办法,有时效果反而适得其反。因为如果我们杀死了一半老鼠,存活的老鼠反而降到指数生长期的数量,因而老鼠将按指数增长,很快就恢复到原来数量。有效的灭鼠办法是既杀死老鼠,又清除垃圾,严密储存食物,使环境的负载能力降低,就根本上限制了老鼠的种群数量。又如捕捞鱼虾,如果“竭泽而渔”,使鱼虾数量大减,到指数生长期以下,鱼虾就要经过相当长的延滞期才能进入指数生长期。种群数量的调节前面讲到,世界上的生物种群大多已达到平衡的稳定期、这种平衡是动态的平衡。一方面,许多物理的和生物的因素都能影响种群的出生率和死亡率,另一方面,种群有自我调节的能力,通过调节而使种群保持平衡。1.密度制约因素和非密度制约因素响种群个体数量的因素很多。有些因素的作用是随种群密度而变化的,这种因素称为密度制约因素。例如,传染病在密度大的种群中更容易传播,因而对种群数量的影响就大,之,在密度小的种群中影响就小。又如,在密度大的种群中竞争强度比较大,对种群数量的影响也较大,反之就较小。有些因素虽对种群数量起限制作用,但作用强度和种群密度无关。气候因素就是这样,刮风、下雨、降雪、气温都会对种群的数量产生影响,但这种因

素起多大作用与种群密度也是无关的,这类因素称为非密度制约因素,无论是密度制约因素还是非密度制约因素。它们都是通过影响种群出生率、死亡率或迁移率而起着控制种群数量的作用。
2.密度制约因素的反馈调节生物种群的相对稳定和有规则的波动和密度制约因素的作用有关。当种群数量的增长超过环境的负载能力时,密度制约因素对种群的作用增强,使死亡率增加,而把种群数量压到满载量以下。当种群数量在负载能力以下时,密度制约因素作用减弱,而使种群数量增长。现举几例说明这种反馈调节。1食物旅鼠Lemmas过多时,它们在草原大面积地吃草,草原植被遭到破坏,结果食物缺乏(加上其他因素,如生殖力降低,容易暴露给天敌等)。种群数量从而减少,但数量减少后,植被又逐渐恢复,旅鼠数量也随着恢复过来(见图)。2)生殖力生殖力也受密度的影响,池塘内的椎实螺在低密度时产卵多,高密度时产卵就少。大山雀在英伦三岛的林区,每窝产卵数随密度的大小而减少或增多。这个效果也可能是由于密度高时食物缺少或某些其他因素作用所引起的。3)抑制物的分泌多种生物有分泌抑制物来调节种群密度的能力。蝌蚪密度高时产生一种毒素,能限制蝌蚪的生长,或增加蝌蚪死亡率。植物中,桉树有自毒现象,密度高时能自行减少其数量。细菌也有类似的情况:繁殖过多时它们的代谢物就将限制数量的再增加;密度降低时,这些代谢产物少,就不足以起抑制作用,因而数量又能上升。4)疾病、寄生物等是限制高密度种群的重要因素种群密度越高,流行性传染病、寄生虫病越容易蔓延,结果个体死亡多,种群密度降低。种群密度低了,疾病反而不容易传染了,结果种群密度逐渐恢复。
3.非密度制约因素的作用生物种群数量的不规则的变动往往同非密度制约因素有关。非密度制约因素对种群数量的作用一般总是很猛烈的,灾难性的。例如,我国历史上屡有记载的蝗灾是由东亚飞蝗(Locustamigratoriamanilensis引起的。引起蝗虫大发生的一个物理因素是干旱。东亚飞蝗在禾本科植物的荒草地中产卵,如果雨水多,虫卵或因水淹或因霉菌感染而大量死亡,因而不能成灾,只有气候干旱蝗虫才能大发生,所以我国历史上连年干旱常同时伴随虫灾。理因素等非密度制约因素虽然没有反馈作用,但它们的作用可以为密度制约因素所调节,即可以通过密度制约因素的反馈机制来调节的。当某些物理因素发生巨大变化(如大旱、大寒)或因人的活动(如使用杀虫剂)而使种群死亡率增加,种群数量大幅度下降时,密度制约因素如食物因素就不再起控制作用,因而出生就得以上升,而种群数量很快就可恢复到原来的水平。研究生物种群数量变动的规律和影响数量变动的因素,特别是种群数量的自我调节能力,就有可能制定控制种群数量的措施,对种群数量变动进行预测预板,为生产服务(如制定防治害虫的规划,对害虫、害兽发生的测报,以及决定狩猎与采伐的合理度等)。种群数量变动的因素在自然界,决定种群数量变动的基本因素是出生率和死亡率,以及迁入和迁出等。出生和迁入使种群数量增加,亡和迁出使种群数量减少。如果增量大于减量,种群数量则增加,相反时则减少,如果增量与减量相等,则维持不变。
1.出生率与死亡率种群出生率(natality是种群在单位时间内所出生的后代个体的百分数。例如,在一个有1000个个体的种群中,一年内出生了200个后代,这个种群的年出生率就是20%。理论上最大的出生率等于种群的繁殖力或繁殖潜能,即在理想的最适条件下种群不受外界因素限制时的出生率。但事实上,永不可能有理想的最适条件。并且由于生存竞争等的存在,繁殖力总要受到多方面的抑制。例如,由于竞争而出现的食物缺少以及气候的变动等都能影响生殖力(如影响卵的发育。因此不是所有的个体都能产最多的卵,也不是所有的卵都能孵化或长成成体。所以实际的出生率或称生态出生率(ecologicalnatality是低于理想的最大出生率的。出生率的大小与性成熟的速度、胚胎发育所需的时间,每胎的卵或幼仔数以及每年繁殖的次数等有关。各种生物的生殖力有很大的差异。

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